论文发表

2.4 土壤养分与细菌群落结构的相关性

土壤可以提供细菌群落生长繁殖的微环境，而不同的植被类型通过改变土壤的微环境间接影响了土壤细菌群落结构的组成。土壤理化性质和细菌群落结构的相关性采用Mantel检验方法(Mantel tests)分析，从表4可以看出土壤细菌群落结构与土壤pH、土壤含水量、土壤有机碳和总氮呈现显著相关(p<0.05)。相关性分析表明，Proteobacteria、Acidobacteria、Firmicutes、Nitrospirae的相对丰富度与土壤pH值呈显著的负相关，Actinobacteria的相对丰富度与土壤pH值呈显著的正相关;Actinobacteria的相对丰富度与SOC呈显著的负相关，Proteobacteria、Acidobacteria、Chloroflexi、Firmicutes的相对丰富度与SOC呈显著的正相关;Actinobacteria的相对丰富度与TN呈显著的负相关，Proteobacteria、Acidobacteria、ChloroflexiFirmicutes的相对丰富度与TN呈显著的正相关;Chloroflexi的相对丰富度与TK呈显著的正相关;Chloroflexi、Gemmatimonadetes的相对丰富度与AN呈显著的正相关;Acidobacteria的相对丰富度与AP呈显著的正相关。
 

表4 土壤养分与土壤优势细菌相对丰度相关性

项目pH有机碳SOC(g·kg-1)全氮

TN(g·kg-1)全钾TK(g·kg-1)碱解氮AN(mg·kg-1)速效磷AP(mg·kg-1)

Proteobacteria-0.513*0.527*0.639**0.2650.0690.362

Actinobacteria0.789**-0.689**-0.501*-0.3160.365-0.245

Acidobacteria-0.710**0.723**0.715**0.405-0.2140.623**

Chloroflexi0.3250.556*0.638**0.536*0.698**0.327

Gemmatimonadetes-0.0560.3160.3200.3820.523*-0.421

Firmicutes-0.423*0.589*0.651**-0.156-0.2310.265

Bacteroidetes-0.2310.1060.0360.2330.3100.325

Nitrospirae-0.528*-0.382-0.541-0.358-0.169-0.189
 

注：*，**分别表示在0.05和0.01水平上差异显著
 

2.5 环境因素对微生物群落的影响
 

为了探讨土壤环境对微生物群落组成的影响，本文通过将土壤理化性质分别与纲和属分类水平下细菌的群落组成关系进行冗余分析，利用R语言bioENV筛选出最能体现土壤细菌群落结构变化的6个土壤因子，研究结果与Mantel tests方法一致，将经过筛选的土壤理化因子与细菌群落结构进行冗余分析RDA)，RDA二维排序图可以直观地给出研究对象与环境变量之间的关系，排序轴与箭头连线夹角表示环境因子与排序轴的相关性，夹角越小表明关系越密切，而箭头连线表示环境因子与研究对象相关程度的大小，连线越短，相关性越小，反之越大。所有样品因环境因素的不同而聚类或分离的情况，蒙特卡罗检验(Monte Carlo test)发现，特征根的F=2.76，轴1、轴2、轴3和轴4的特征根的相关系数分别为0.953、0.967、0.853和0.981，到轴4的累计合理解释变量为87.36%，故RDA分析排序结果可信。环境变量间夹角的余弦值表示二者的相关关系，ND和HD土壤细菌组成差异较大，MD和HD位于二、三象限，ND和LD位于一、四象限。SOC和pH的射线较长，表明其对细菌群落组成影响较大，而AP值的射线较短，说明其对细菌群落组成影响较小;在土壤pH、SOC、TN对土壤细菌群落结构具有较大影响，同时不同沙化草地土壤细菌群落发生明显分异，ND土壤细菌群落主要处于土壤pH较高区域，而HD土壤细菌群落主要聚类于土壤含水量较高的区域，不同沙化草地土壤细菌群落结构较为分散，其中Actinobacteria、Acidobacteria群落与pH显著负相关，Proteobacteria群落与SOC、TN呈显著正相关。
 

图2 基于门(左)和纲(右)水平下的土壤细菌分布与环境因子的关系
 

3 讨论
 

3.1 不同沙化草地土壤细菌多样性及群落组成
 

川西北草地生态系统是全球变化的敏感区域，其微生物组成和功能影响生态系统转化的方向和进程[8]。本研究中，未沙化草地土壤养分含量高于沙化草地，这可能与土壤含水量较高有关，而土壤水分是调节生态系统土壤微生物物质转化的关键因子，沙化草地土壤含水量较低，破坏较为严重，受干扰程度较高，因此，其土壤养分含量较低，其中重度沙化草地土壤含水量最低。土壤细菌是土壤微生物的重要组成部分，绝大多数土壤优势细菌种类基本相同，主要包括10个左右的细菌类群。Chu等[17]在青藏高原西北部研究表层土壤细菌群落结构发现放线菌门、α-变形菌门、酸杆菌门、绿弯菌门和芽单胞菌门5大门类为研究区的优势类群。厚壁菌门、γ-变形菌门、β-变形菌门、δ-变形菌门、拟杆菌门、浮霉菌门6大门类为平均相对丰度小于5%大于1%的细菌门类，与本研究基本一致。而Yuan等[18]在念青唐古拉南面沿海拔梯度取样研究高山草原土壤细菌群落发现酸杆菌门、变形菌门、芽单胞菌门为研究范围内最主要的3个细菌门类。Zhang等[19]在青藏高原北麓河流域分析草甸、草原和荒漠草原土壤细菌群落结构差异发现主要优势菌群为变形菌门、放线菌门、酸杆菌门、拟杆菌门4个门类，这可能当地的气候、水文、土壤、植被条件不同有关，似乎没有两种土壤包含完全一致的微生物群落结构。本研究中土壤细菌优势菌群，与其它研究相比厚壁菌门相对丰度较高，这可能与厚壁菌门更能适应川西北沙化草地土壤环境和利用有限的土壤养分有关，草地沙化引起了放线菌门相对丰度的增加，放线菌最适生长环境土壤pH值偏碱性，因此重度沙化草地土壤环境更适宜放线菌的生长。
 

大量研究表明，草地沙化、破坏和干扰会改变土壤细菌的群落多样性，通过植被恢复促进土壤形成团聚体，从而提高土壤的稳定性，在植被恢复的生态环境效应方面起着重要作用[20-21]。而土壤细菌的生长主要受土壤的理化性质与环境因子的影响。不同土地利用方式因其管理措施的不同，对土壤理化性质的影响存在很大差别，对土壤细菌群落结构的影响也不同。土壤微生物多样性指数表示生物群落中的物种多寡，数值愈大表示物种越丰富;优势度指数越大，生物群落内的优势种越突出，生物种群丰富和多样性指数高是生态环境健康稳定的重要表现[22-23]。根据表3可知，未沙化草地土壤细菌多样性指数均高于沙化草地，与前人的研究结果一致，说明草地沙化降低了土壤微生物多样性。草地沙化过程中，降低了植被凋落物，从而降低了细菌对养分的吸收、利用和转化，进而影响了土壤细菌群落生长。
 

3.2 不同沙化草地土壤细菌群落组成与土壤养分的关系

很多相关农业论文也指出：研究区土壤细菌群落结构和α多样性与土壤pH、土壤有机碳和全氮显著相关。土壤pH是影响土壤细菌群落分布最主要影响因子。Rousk等[24]对具有pH梯度的农田土壤180 m距离(小尺度)内土壤微生物群落结构和多样性采用高通量测序分析，结果表明土壤细菌群落结构组成和多样性与土壤pH密切相关。Fierer等[25]利用末端限制性片段长度多态性分析了美洲大陆从北到南土壤细菌群落多样性和生物地理分布模式，发现土壤细菌群落丰富度和多样性与土壤pH相关。Shen等[26]在长白山研究6 种典型植被类型，采用高通量技术研究土壤细菌群落组成和多样性随海拔的分布规律，发现土壤pH是驱动土壤细菌分布的影响因子，与本研究结论一致。同时SOC和TN也是土壤细菌群落结构和多样性的主要影响因子。而Chu等[17]在对青藏高原西北部大尺度研究表层和亚表层土壤细菌群落分布时发现总碳和碳氮比是青藏高原微生物生物地理分布的主要影响因子。植被类型可能通过凋落物和根际分泌物影响了土壤微环境间接地改变了土壤细菌的群落结构和多样性。对于未沙化草地，具有密实的根系，土壤有机碳含量较高;而重度沙化草地草本覆盖度低，土壤有机碳和总氮含量低，土壤微环境的营养差异可能改变土壤细菌群落结构和多样性。当土壤微生物有适宜的营养物质、土壤pH和良好的水热条件，有利于土壤微生物的生长和繁殖[27-29]。总体来看，土壤细菌群落组成与土壤pH和含水量密切相关，而当土壤pH相似时，土壤养分可能是细菌结构的重要影响因子。
 

随土壤肥力及环境状况的不同，土壤微生物种群数量也会存在不同程度的差别。本研究中，不同沙化草地之间土壤养分含量不同，土壤优势细菌门、纲的相对丰富度也不同，说明土壤营养元素含量的变化导致了土壤细菌的组成及群落结构的变化。细菌的优势菌门有Proteobacteria、Actinobacteria、Acidobacteria、Chloroflexi、Gemmatimonadetes、Firmicutes，虽然不同沙化草地之间土壤细菌群落物种组成相似，但土壤细菌门、纲、种的相对丰度不同，可能是因为植物类型不同以及其向土壤提供的营养物质的形式与含量存在差异。Actinobacteria能够降解复杂的木质素与纤维素，为土壤提供养分，图1可知，Proteobacteria是最主要的优势菌门，其结果表示，Proteobacteria为碱性土壤中主要优势菌群，在本研究优势菌Proteobacteria门中，α-Proteobacteria是最主要的亚门，其次是β-Proteobacteria，然后是δ-Proteobacteria，与Zhang等[19]研究结果不一致，在其研究结果中，β-Proteobacteria是Proteobacteria门中丰富度最高的亚门，这可能是因为所选取的研究区域不一样，其土壤结构、含水率等环境因素差异较大，土壤细菌的群落组成也就不一样，优势菌主要亚门也就不相同。RDA分析发现，α-Proteobacteria主要受pH值SOC的影响，Acidobacteria与SOC显著相关，说明草地沙化明显改善了土壤的理化性质，改变了土壤细菌的群落组成。本研究表明SOC和TN是该研究区域影响土壤细菌群落组成与多样性特征的主要理化性质因素，草地沙化明显改变了土壤细菌群落组成。
 

参考文献：

[1]Simon J, Dannenmann M, Pena R, et al. Nitrogen nutrition of beech forests in a changing climate: importance of plant-soil-microbe water, carbon, and nitrogen interactions[J]. Plant and Soil, 2017, 418(1-2): 89-114.

[2]Chen Z, Wei K, Chen L, et al. Effects of the consecutive cultivation and periodic residue incorporation of Bacillus thuringiensis (Bt) cotton on soil microbe-mediated enzymatic properties[J]. Agriculture, ecosystems & environment, 2017, 239: 154-160.

[3]Hartmann M, Frey B, Mayer J, et al. Distinct soil microbial diversity under long-term organic and conventional farming[J]. The ISME journal, 2015, 9(5): 1177.

[4]Carini P, Marsden P J, Leff J W, et al. Relic DNA is abundant in soil and obscures estimates of soil microbial diversity[J]. Nature microbiology, 2017, 2(3): 16242.

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